Trataremos, nesta postagem, sobre a germinação e o estabelecimento de plântulas. A germinação, em si, é um processo que tem inicio com a semente, e é dela que vamos falar agora.
As sementes consistem de uma unidade que contém um embrião, originado da reprodução sexuada de plantas. Podem ser definidas também como sendo o óvulo maduro, e, portanto, já fecundado, de plantas. Consideramos, nesse sentido, tanto sementes de angiospermas, quanto de gimnospermas. Se pensarmos nas sementes em si, e na sua importância para a sobrevivência das espécies, podemos pensar em algumas vantagens da reprodução sexuada com produção de sementes. A primeira delas é a possibilidade de aumentar a variabilidade genética da espécie. Uma vez que as sementes são produzidas por meio de uma reprodução sexuada que acarretam a junção de cargas genéticas distintas. As sementes, significam o inicio de uma nova população, a possibilidade da perpetuação da espécie.
Agora que falamos um pouco sobre sementes, vamos entrar no processo germinativo. O processo germinativo tem diversos conceitos. No entanto, para se ter uma ideia, podemos considerar a definição de Bewley et al. (2013):
Refere-se ao processo fisiológico que culmina na emergência do embrião por meio dos tecidos que o revestem, que podem incluir: endosperma, perisperma, testa ou pericarpo.
Bewley et al. (2013)
Leubner, conceitua o processo de germinação de maneira mais detalhada:
“A germinação de sementes é um processo fisiológico complexo, desencadeado pela embebição após algum processo de dormência ter sido superado apropriadamente. Sob condições favoráveis, a rápida expansão do embrião culmina na ruptura das camadas adjascentes e na emergência da radícula. A germinação é dita completa quando há a emergência da radícula”
Leubner, disponível em: http://www.seedbiology.de/germination.asp.
Com estes dois conceitos, de Bewley e Leubner, entendemos que o processo de germinação é, basicamente, de caráter fisiológico, que tem como inicio o processo de embebição (disponibilização de água), e tem os seus processos finalizados quando da emergência da radícula. Obviamente, Leubner ainda adiciona outros detalhes, como o fato de se fazer necessário superar dormências e romper camadas ajdascentes ao embrião, para a emergência da radícula. Em seguida veremos todos os processos envolvidos na germinação e, em seguida, no desenvolvimento de plântulas.
A germinação é, então, um processo que tem início com a embebição das sementes secas, e aqui tratamos das ortodoxas, e finaliza com a protrusão da radícula. Posteriormente, dada a protrusão da radícula, ocorre o desenvolvimento da plântula, que desencadeia mobilização de reservas.
Como pudemos entender com Bewley e Leubner, as sementes necessitam, então, superar uma eventual dormência para germinar. Nesse sentido, devemos diferenciar sementes dormentes de sementes quiescentes. As sementes dormentes são aquelas em que mesmo em condições adequadas, ou ideais, as sementes não germinam, pois possuem algum outro impedimento ao processo germinativo. Enquanto isso, as sementes quiescentes referem-se à sementes com baixo conteúdo de água, que procederão à germinação tão logo entrem em contato com condições de umidade e temperatura adequadas.
Os processos germinativos podem ser descritos de diversas maneiras, no entanto, via de regra, podem englobar três fases (padrão trifásico – muito mais evidente em sementes ortodoxas que em recalcitrantes).
- Absorção de água (embebição).
- a) Nesta fase ocorre a hidratação de todos os tecidos.
- Preparação metabólica, ou ativação metabólica.
- Nesta fase ocorre a reativação do metabolismo. Na transição para a fase 3 ocorre a protrusão da radícula.
- Inicia-se, também, a mobilização de reservas.
- Mobilização de reservas (pós-germinativo):
- Nesta fase ocorre o desenvolvimento da plântula.
- Aumento da mobilização de reservas.
Alguns processos são comuns em ambas as fases I e II. São nestas duas fases que ocorrem a translação e a degradação de mRNAs armazenados, assim como a transcrição e translação de novos mRNAs. Além disso, principalmente os processos de respiração mitocondrial, e o reparo da mitocôndria, e das macromoléculas, principalmete de DNA. Devemos lembrar que, neste processo, as sementes passaram por uma dessecação drástica e que, embora a semente tenha um aparato de defesa -ou de tolerância- à dessecação, ainda assim ocorrem danos.
- As fases I e II ainda são, via de regra, tolerantes à dessecação, para posterior germinação. Essa tolerância depende do nível de quebra de reservar ocorrido.
A terceira fase compreende o início da protrusão da radícula para a maior parte das espécies (algumas realizam a protrusão ainda na segunda fase). É nesta fase, e ainda no final da segunda, que se iniciam processos de síntese de DNA, de divisão celular, e da expansão celular (emissão da radícula) e, finalmente, ao desenvolvimento da plântula. Nessa fase, principalmente, ocorre a mobilização de reservas para sustentar a plântula.
Agora, para que a semente entre no processo de germinação, diversos processos fisiológicos estão envolvidos. Primeiramente, a atuação de hormônios. Como vimos anteriormente, no desenvolvimento de sementes, o Ácido Abscísico está envolvido no processo de dormência da semente. Na germinação de sementes, outro hormônio está envolvido na indução deste processo. As Giberelinas (GA) trabalham no sentido oposto ao ABA no processo germinativo: induzem a germinação. Portanto, primeiramente, precisamos saber que o inicio da germinação está ligado a relação, ou a razão, entre a concentração de ABA em relação a concentração de GA. Portanto, em última análise, se as concentrações de ABA forem maiores do que de GA, a semente seguirá dormente. Se as concentrações de GA forem maiores que de ABA, a germinação ocorrerá.
Além da atuação dos hormônios no processo de germinação, as espécies reativas de oxigênio (ROS) também tem papel sinalizador do processo de germinação. As ROS induzem síntese de GA, e ao mesmo tempo inibem a atuação do ABA, ao mesmo tempo que a atividade das catalases, também aumentada pela presença de ABA, reduzindo as ROS, impedem esta atuação das ROS como sinalizadoras, ou indutoras, para a germinação. Obviamente, as ROS podem, com o aumento substancial da sua concentração, favorecerem o estresse oxidativo. No entanto, em concentrações, um pouco acima daquelas consideradas como níveis basais, podem ser sinalizadores.
Podemos resumir, então, os eventos que ocorrem em cinco passos:
- Semente seca (quiescente)
- Embebição / condições adequadas de umidade e temperatura
- Aumento da respiração mitocondrial
- Intensificação da cadeia transportadora de elétrons
- NADP redutases de membrana.
- Nos passos 2, 3, 4 e 5 ocorre aumento de ativação de sitios produtores de ROS.
- No passo 1 (semente seca), pode ocorrer também formação de ROS por peroxidação lipídica e reações de Amadori e Mailard. No entanto, é nas fases posteriores que a ativação é mais substancial.
Como síntese, as espécies reativas de oxigênio (ROS) são uma consequência inerente da respiração aeróbica. Dado que após a embebição a atividade mitocondrial e, portanto, da respiração é aumentada, tanto será maior o aumento de ROS, induzindo o aumento de GA e a redução de ABA. Eventos, estes, que sinalizam, também, para germinação.
Quando, então, a dormência fisiológica é cessada?
- Redução da sensibilidade ao ABA;
- Catabolismo de ABA;
- Biossíntese de GA;
- Lixiviação de ABA.
Três fatores ambientais são muito importantes no processo da germinação: temperatura, água e luz. A interação entre estes fatores também pode influenciar.
A temperatura pode determinar a taxa de germinação, ou ainda, a capacidade da sementes não dormentes, de germinar. Pode remover a dormência primária ou secundária, e ainda induzir a dormência secundária. Isto ocorre, principalmente, em termos de temperatura adequada, ou não. Sendo que a semente sairá desta dormência quando a temperatura for adequada (ou a interação da temperatura com outro fator ambiental), e entrará em dormência secundária caso a temperatura não seja adequada.
A luz interfere no processo germinativo principalmente em termos de qualidade de luz. Nesse sentido, a relação V/VD (vermelho/vermelho distante) é a que mais afeta a germinação. Temos que ter em conta, por exemplo, que as sementes nem sempre estão dispostas na superfície do solo, recebendo luz prontamente. Nesse caso, algumas sementes requerem algum tipo de luz para iniciar seu processo germinativo. A quantidade de luz que passa pelo solo é muito pequena, sendo que aqueles comprimentos de onda mais longos passam pelas partículas do solo, portanto penetrando o mesmo, mais facilmente. Em relação ao vermelho e ao vermelho distante, o vermelho distante tem um comprimento de onda mais longo.
A luz interage com fitocromos, promovendo a germinação na maior parte das espécies que requerem luz para germinar. Portanto, sementes que requerem luz para germinação usam os fitocromos para detectar diferenças na qualidade da luz, ao passo que a relação V/VD muda ao longo do dia, com a profundidade da semente, entre outros fatores. Na Figura 2 você pode ver como se dá esta relação.
Então, em relação a luz, as sementes podem ser caracterizadas de diferentes maneiras. No entanto, o que mais importa em relação à luz, é a razão Fvd/Fitocromo total. Isso significa dizer que a relação entre quantidade de fitocromo ativo, pelo total de fitocromos é a relação que mais importa na germinação de sementes que necessitam de luz.
Algumas sementes, com baixo nível de dormência são muito sensíveis à forma ativa do fitocromo (Fvd). Isso significa dizer que com uma baixa quantidade de luz V, ativando o fitocromo, iniciam o processo de germinação. Outras sementes, tem alto nível de dormência em relação a luz, requerendo uma alta razão Fvd/Ftotal. Além disso, um outro caso, o das sementes que demandam alta quantidade de luz V, e portanto de fitocromo ativo (Fvd).
- Um detalhe em relação à resposta germinativa das sementes pela luz. Algumas sementes, principalmente as que demandam alta quantidade de V para germinar, podem ter o processo germinativo revertido quando da exposição a luz VD. Isso ocorre principalmente nos dois últimos casos citados acima.
Em resumo, a interação entre fitocromos e germinação se dá, pela posterior interação dos mesmos com hormônios. O Fvd (forma ativa do fitocromo) interage inibindo o ABA e estimulando GA, induzindo, assim, a germinação. O Fv é inativo e, portanto, não induz a germinação.
Para seguir estudando o estabelecimento de plântulas, clique aqui.
Referências utilizadas:
BEWLEY, J. Derek et al. Seeds: physiology of development, germination and dormancy. Springer Science & Business Media, 2012.
TAIZ, Lincoln et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. Artmed Editora, 2017.
FINCH‐SAVAGE, William E.; LEUBNER‐METZGER, Gerhard. Seed dormancy and the control of germination. New phytologist, v. 171, n. 3, p. 501-523, 2006.
