Assimilação do Nitrogênio

Nas plantas apenas elementos com O_2, H e C são mais abundantes que o nitrogênio. Apesar de estar presente de diversas formas na biosfera, a maior parte do grande reservatório de nitrogênio não está disponível para os organismos vivos.

A fixação biológica do N₂ é responsável por 90% do N₂ fixado, em que bactérias ou cianobactérias fixam o nitrogênio em amônia (NH₃), que se dissolve na água e forma amônio (NH₄⁺).

É importante saber que as plantas assimilam NH₄⁺ próximo da região de absorção ou produção e, rapidamente, armazenam todo excesso no vacúolo, evitando efeitos tóxicos na membrana e citosol. Enquanto isso, o nitrato (NO₃^–) pode ser armazenado em níveis mais altos e transportados através dos tecidos sem causar efeitos deletérios.

Agora vamos entender como funciona a assimilação do nitrogênio:

1- As raízes absorvem ativamente o NO₃^– da solução do solo através de vários cotransportadores por meio de transporte simporte:

NO₃^– + NAD(P)H + H -> NO₂^– + NAD(P) + H₂O

NAD(P)H indica tanto NADH como NADPH, sendo que a forma mais comum da enzima nitrado redutase utiliza apenas NADH, mas em alguns tecidos não clorofilados, como nas raízes, existe uma forma da enzima que utiliza tanto NADH como NADPH.

Para lembrar, um transporte simporte é aquele em que moléculas são transportadas através da membrana em uma mesma direção. Já no transporte antiporte duas ou mais moléculas ou íons diferentes são transportados ativamente através de uma membrana fosfolipídica em direções opostas.

– Um fato interessante é que a nitrato redutase é a principal proteína que contém molibdênio nos tecidos vegetativos, assim, uma das deficiências de Mo é a acumulação de NO₃^– resultante da diminuição da enzima nitrato redutase.

– Assim, a nitrato redutase reduz o NO₃^– a nitrito (NO2^–), que é transportado imediatamente do citosol para o interior dos cloroplastos nas folhas ou plastídeos na raiz.

2- No cloroplasto, a enzima nitrito redutase reduz o NO₂^– a NH₄⁺, e a ferredoxina reduzida é responsável por doar elétrons:

NO₂^– + 6Fdred + 8H⁺ -> NH₄⁺ + 6 Fd + 2H₂O

– Vocês podem se perguntar, se o nitrato é absorvido pelas raízes, por que ser transportado para as folhas? É que quando as raízes recebem pouca quantidade de nitrato, este é reduzido principalmente nesses órgãos. Quando o suprimento de nitrato aumenta, uma proporção maior do nitrato absorvido é translocado para as partes aéreas, via xilema, onde será assimilado.

As células evitam a toxidade do NH₄⁺ pela sua rápida conversão em aminoácidos envolvendo a ação sequencial de duas enzimas: glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT).

3- A GS combina o NH₄⁺ com o glutamato para formar glutamina:

                            GLUTAMATO + NH₄⁺ + ATP -> GLUTAMINA + ADP + Pi

– Os níveis mais elevados de glutamina estimulam a atividade da GOGAT. Essa enzima transfere o grupo amina da glutamina para 2-oxoglutarato, produzindo moléculas de glutamato. As plantas possuem dois tipos de GOGAT, uma recebe elétrons da ferredoxina reduzida (no cloroplasto) e o outro tipo recebe elétrons do NADH (no plastídeo):

GLUTAMINA + 2-OXOGLUTARATO + NADH -> 2 GLUTAMATO + NAD⁺

GLUTAMINA + 2-OXOGLUTARATO + Fedred -> 2 GLUTAMATO + Fed

4- Uma vez assimilado em glutamina e glutamato, o nitrogênio é incorporado a outros aminoácidos por reações de transaminação, sendo as enzimas que catalisam tais reações conhecidas como aminotransferase.

Só para lembrar, uma reação de transaminação é quando ocorre a transferência de um grupo amina (compostos orgânicos nitrogenados) para um cetoácido, formando um novo aminoácido.  

– A aspartato aminotransferase catalisa a reação em que o grupo amino do glutamato é transferido para o grupo carboxila do oxalacetato, formando 2-oxoglutarato e aspartato: 

GLUTAMATO + OXALACETATO -> 2-OXOGLUTARATO + ASPARTATO

– A principal rota para síntese de asparagina envolve a transferência do nitrogênio amida da glutamina para o aspartato, pela ação da asparagina sintetase:

GLUTAMINA + ASPARTATO + ATP -> GLUTAMATO + ASPARAGINA + ADP

Dessa forma, outros vários aminoácidos vão sendo formados.

Referências utilizadas:

Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. Artmed Editora (2017)

BUCHANAN, Bob B.; GRUISSEM, Wilhelm; JONES, Russell L. (Ed.). Biochemistry and molecular biology of plants. John Wiley & Sons (2015)