Como vimos no módulo introdutório, a glicólise é uma das etapas que compreende a respiração vegetal, ou respiração celular. Antes de iniciar seus estudos na glicólise, recomendamos que leia sobre a respiração celular de maneira introdutória. Se você já sabe onde a glicólise está situada, vamos lá.
A glicólise envolve uma série de reações que estão localizadas tanto no citosol, quanto em plastídios. A glicólise é o ponto inicial da oxidação de açúcares, tendo início com uma hexose (açúcar de seis carbonos). Em algumas situações, como folhas completamente expandidas, a estratégia da planta pode ser também de utilizar trioses fosfato, oriundas da fotossíntese, para produção de energia, uma vez que diminui os custos energéticos da quebra de açúcares mais complexos. O resultado final da glicólise é a produção de ácidos orgânicos, principalmente o Piruvato. Além disso, ocorre a produção bruta de 4 ATPs (produção líquida de 2 ATPs) e 2 NADH para cada glicose que passa pela glicólise.
Visualize na Figura 1 o esquema geral da glicólise, busque identificar os componentes iniciais e finais dessa rota, em seguida, vamos explorá-la passo a passo.
A glicólise pode, ainda, ser divididas em duas fases: a) fase preparatória e b) fase de pagamento. A primeira fase, preparatória, compreende os dois gastos de ATP, enquanto a segunda fase ocorre após o Gliceraldeído-3P. A partir de agora, veremos passo a passo as reações que são envolvidas nessa etapa.
- 1. Fosforilação da Glicose
Na primeira reação, ocorre um gasto de ATP, onde o fosfato é alocado ao carbono 6 da glicose, pela enzima Hexocinase, sendo convertida em Glicose-6P. Lembre-se sempre que toda enzima “cinase” ou “quinase” irá transferir fosfato de uma molécula à outra. Nesta reação, a hexocinase transfere o fosfato do ATP para a glicose. Mas, qual é a estratégia desta reação, em gastar ATP, sendo que o objetivo final é a produção de ATP, a nível de substrato ou a pelo poder redutor na cadeia mitocondrial transportadora de elétrons? Esta reação ocorre para que a glicose fique “presa” na célula. Isso ocorre porque a célula tem uma bicamada lipídica na membrana plasmática, como o fosfato tem carga negativa, não consegue passar por essa bicamada, uma vez que a camada apolar dessa bicamada lipídica não suporta moléculas carregadas, e o fosfato é carregado negativamente.
- 2. Conversão da Glicose-6P em Frutose-6P
Na segunda reação, a Glicose-6P é convertida em Frutose-6P pela enzima fosfoglicose isomerase. Isso ocorre, porque em reações seguintes uma hexose fosfato deverá ser partida em duas, para formar duas trioses fosfato. Esta é, então, uma reação de preparação para que ocorra a quebra dessa molécula de seis carbonos em duas moléculas de três carbonos. Mas, porque não utilizar a Glicose para ser quebrada em duas trioses? Bem, isso ocorre porque a frutose é uma molécula mais simétrica do que a glicose, ou seja, se quebrarmos a frutose em duas trioses, teremos duas moléculas de três carbonos mais parecidas umas com as outras do que se isso ocorresse com a glicose.
- 3. Fosforilação da Frutose-6P em Frutose 1,6 bifosfato
A terceira reação da glicólise envolve o segundo gasto de ATP, com a ação da enzima fosfofrutocinase, que irá transferir fosfato do ATP para a Frutose-6P, dando origem a Frutose 1,6 bifosfato. Esta reação faz com que a molécula esteja pronta para ser quebrada em duas trioses. A Frutose 1,6 bifosfato tem dois fosfatos, no carbono 1 e no carbono 6. Esta reação ocorre, para que a molécula fique mais simétrica ainda, ficando pronta para ser partida ao meio.
- 4. Clivagem da Frutose 1,6 bifosfato
Na quarta reação, a Frutose 1,6 bifosfato (hexose) é quebrada em duas moléculas de 3 carbonos (trioses). Esta reação ocorre com a ação da enzima Aldolase, que quebra a Frutose 1,6 bifosfato em Di-hidroxiacetona fosfato e Gliceraldeído 3-P. Quem irá seguir nas reações posteriores da glicólise é o Gliceraldeído-3P. A Di-hidroxiacetona fosfato será convertida em Gliceraldeído-3P, por uma enzima isomerase.
- 5. Interconversão das trioses fosfato (isomerase)
Na quinta reação, a Di-hidroxiacetona fosfato é convertida em Gliceraldeído-3P, para que possa também seguir nas reações da glicólise.
Perceba, então, que a partir deste ponto, todas as reações que ocorrerem até o final da glicólise ocorrerão em dobro, pois dois Gliceraldeído-3P foram produzidos, um diretamente pela quebra da Frutose 1,6 bifosfato, e o outro pela conversão de Di-hidroxiacetona fosfato (oriundo da quebra da Frutose 1,6 bifosfato) em Gliceraldeído-3P.
- 6. Oxidação do Gliceraldeído-3P em 1,3 bifosfoglicerato
Na sexta reação, o Gliceraldeído é oxidado pela enzima Gliceraldeído-3P desidrogenase. Nesta reação, o Gliceraldeído-3P é convertido em 1,3 bifosfoglicerato pela entrada de um fosfato inorgânico. Então, agora a molécula tem um fosfato no carbono 1 e um fosfato no carbono 3. Esta reação ocorre em dois passos com adição de água. No entanto, pode ser descrita de maneira reduzida, como vemos na figura abaixo.
- 7. Transferência do fosfato do 1,3 bifosfoglicerato ao ADP
Na sétima reação, ocorre a produção do primeiro ATP pela glicólise. Esta reação, catalisada pela enzima Fosfoglicerato cinase, um fosfato é transferido da molécula de 1,3 bifosfoglicerato ao ADP, dando origem a molécula de 3-fosfoglicerato. A molécula que antes era 1,3 bifosfoglicerato, com fosfato no carbono 1 e no carbono 3, se torna 3-fosfoglicerato. Ou seja, o fosfato que entrou no carbono 1 na reação anterior sai na reação seguinte, em uma forma mais energética. Lembre-se que, com a produção de duas moléculas de triose (Gliceraideído 3P) as reações aqui estão ocorrendo em dobro, ou seja, com esta produção de ATP nesta reação, são produzidos 2 ATPs.
A partir de agora, com a retirada do fosfato no carbono 1 do 1,3 bifosfoglicerato, ainda há a presença de um fosfato no carbono 3 na molécula de 3-fosfoglicerato. O objetivo das reações seguintes é retirar o fosfato do carbono 3 para formar um outro ATP.
- 8. Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato
Na oitava reação, o 3-fosfoglicerato é transformado em 2-fosfoglicerato pela ação da enzima fosfoglicerato mutase. Esta reação faz com que o fosfato que estava no carbono 3 passe para o carbono 2. Tudo bem, mas no que isto ajuda na retirada do fosfato para produção de ATP? Bom, nesta reação o fosfato, que tem carga negativa, se aproxima do oxigênio do carbono 1, que também tem carga negativa. Isso faz com que a presença do fosfato na molécula se torne mais instável e menos favorável. A partir deste momento, há aumento na tendência do fosfato de sair desta molécula.
- 9. Desidratação do 2-fosfoglicerato em fosfoenolpiruvato
Na nona reação, a enzima Enolase faz a retirada de uma molécula de água da molécula de 2-fosfoglicerato, dando origem a molécula de Fosfoenolpiruvato. Esta reação faz com que a presença do fosfato na molécula se torne altamente desfavorável.
- 10. Transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato ao ADP
O último passo da glicólise é transformar o fosfoenolpiruvato em piruvato, com a transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato ao ADP. Na décima reação, pela ação da enzima piruvato cinase, ocorre a produção do segundo ATP da glicólise. Como sabemos que a partir do Gliceraldeído-3P as reações ocorrem em dobro, quatro ATPs foram produzidos por uma molécula de glicose quebrada.
A molécula de Piruvato pode seguir para o Ciclo de Krebs (ciclo do ácido tricarboxílico), ou ainda, em condições de hipóxia, ou anaerobismo, ser utilizada na respiração anaeróbica.
Notas:
- Os ATPs produzidos pela glicólise são ditos de produção a nível de substrato, pois se trata da produção de ATP pela transferência direta de um fosfato para o ADP.
Resultado Final:
- Produção de dois piruvatos que seguirão para o ciclo de krebs ou respiração anaeróbica.
- Produção de 4 ATPs e gasto de 2 ATPs
- Produção de 2 NADH, que serão utilizados para a produção de ATP na cadeia mitocondrial transportadora de elétrons
Para continuar estudando respiração vegetal:
- Ciclo de Krebs
- Cadeia Mitocondrial Transportadora de Elétrons
- Regulação da Glicólise
