As etapas do Ciclo de Calvin

Primeiro, quem é Calvin?!

Melvin Calvin foi um bioquímico que recebeu um prêmio Nobel de química em 1961 devido seus estudos sobre a assimilação do dióxido de carbono nas plantas. A segunda fase da fotossíntese, que envolve uma série de reações a partir da carboxilação, recebeu o seu nome, apesar de outros pesquisadores também estarem envolvidos.

Lembra do ATP e NADPH produzidos na fase fotoquímica? Eles são usados no Ciclo de Calvin, que é dividido em três fases: carboxilação, redução e regeneração (Figura 1).

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Figura 1: Comunicação entre a fase fotoquímica e bioquímica – teliga.net

CARBOXILAÇÃO (fixação do carbono)

É nessa fase que ocorre a reação do CO2 e H2O com a primeira molécula do ciclo, ribulose 1,5 bifosfato (RuBP), por meio de uma enzima bem conhecida, a RUBISCO. Duas moléculas de 3 carbonos são geradas, 3-fosfoglicerato (Figura 2).

Figura 2: Primeira fase do ciclo de Calvin: Carboxilação

REDUÇÃO

O ATP, produzido na etapa fotoquímica, fosforila a molécula recém-formada, 3-fosfoglicerato, em 1,3 bifosfoglicerato (opa, entrou um P), catalisado pela enzima 3-fosfoglicerato quinase.

Algumas pessoas têm dúvidas quando estudam as reações químicas, então aqui vai uma dica, quando a enzima terminar com “quinase” ou “cinase” ela está envolvida na transferência de grupos fosfatos de uma molécula doadora de alta energia para um substrato (molécula alvo), e é exatamente esse processo que é denominado fosforilação.

Posteriormente, o NADPH oriundo da fase fotoquímica, reduz 1,3 bifosfoglicerato em gliceraldeído-3P (agora um P saiu), por meio da enzima NADP – gliceraldeído-3 fosfato – desidrogenase (Figura 3).

Só para lembrar, reduzir significa ganhar prótons e elétrons e oxidar perder. Então quando uma molécula é reduzida significa que ela ganhou H e é. No caso dessa reação, como um P saiu, um H entrou no seu lugar. Quem reduz? O NADPH, NADH, FADH2, por exemplo, são conhecidos também como agentes redutores.

Figura 3: Segunda fase do ciclo de Calvin: Redução

REGENERAÇÃO

A próxima fase é a regeneração, onde a primeira molécula do ciclo, RuBP, é regenerada com gasto de ATP. Simples assim? Nem de longe, são ao todo 9 reações até que a RuBP seja regenerada, talvez você nunca nem leu sobre isso.

Se quiser aprofundar essa fase, vamos continuar:

Acompanha aqui, quando 3 CO2reagem com 3 RuBP, são formadas 6 moléculas de gliceraldeído 3P (Figura 4), certo? Uma delas fica disponível para formação de açúcar, enquanto as outras 5 são destinadas à regeneração das 3 RuBP.

Figura 4: Formação de (6) gliceraldeído 3P (GAP)

Então vamos conhecer essas 9 reações que promovem a regeneração da RuBP, lembrando, a partir de 5 moléculas de gliceraldeído 3P (Figura 5):

1- 2 dessas 5 moléculas de gliceraldeído 3P (G3P) são convertidas em 2 moléculas de di-hidroxiacetona P (DHAP) pela enzima triose P isomerase

2- Uma, dessas 2 moléculas de DHAP formadas, passa por uma condensação aldólica com uma terceira molécula de G3P, gerando frutose 1,6 bifosfato pela enzima aldolase

3- A frutose 1,6 bifosfato recém formada é então hidrolisada a frutose 6P pela enzima frutose 1,6 bifosfatase

4- Uma unidade de 2 carbonos da frutose 6P é transferida via transcetolase para uma quarta molécula de G3P, formando xilulose- 5P. Os 4 carbonos remanescentes formam eritrose- 4P

Para parecer menos confuso, pensa em uma pessoa carregando 6 tijolos e outra carregando 3, então vem uma terceira pessoa pega dois tijolos da primeira e dá para a segunda, deixando-a com 5 tijolos. É mais ou menos assim que a enzima transcetolase faz.

5- A eritrose-4P se combina com a segunda e última molécula de DHAP formando um composto de 7 carbonos, a sedoheptulose 1,7 bifosfato, por meio da enzima aldolase

6- Essa molécula é hidrolisada a sedoheptulose 7P por meio da sedoheptulose 1,7 bifosfatase

7- Novamente acontece a doação de carbono de uma molécula para outra, nesse caso, dois carbonos da sedoheptulose 7P para a última das 5 moléculas de G3P, formando xilulose 5P, via transcetolase

8- As duas moléculas de xilulose 5P formadas até então são convertidas em duas moléculas de ribulose 5P, por uma enzima chamada ribulose 5P epimerase. Uma terceira molécula de ribulose 5 P é formada a partir da ribose 5P pela enzima ribose 5P isomerase

9- Finalmente, a enzima fosforribuloquinase (ribulose 5P quinase) catalisa a fosforilação de 3 moléculas de ribulose 5P em três moléculas de ribulose 1,5 bifosfato com gasto de ATP

Figura 5: Terceira fase do ciclo de Calvin: Regeneração da ribulose 1,5 bifosfato

Referências utilizadas:

Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. Artmed Editora (2017)

BUCHANAN, Bob B.; GRUISSEM, Wilhelm; JONES, Russell L. (Ed.). Biochemistry and molecular biology of plants. John Wiley & Sons (2015)

About Marcella Daubermann

Bióloga (UFMA). Mestra em Fisiologia Vegetal (UFLA). Doutoranda em Fisiologia e Bioquímica de Plantas (ESALQ/USP).

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