Antes de entender como ocorre a translocação é necessário saber o que é transportado pelo floema. Esse tecido é responsável pelo transporte de água, sendo essa substância a mais abundante, e os solutos que estão dissolvidos na água: carboidratos, aminoácidos, fitohormônios, íons, RNA, proteínas.
Geralmente quando se pensa em carboidrato logo vem na mente glicose, mas é a sacarose o principal açúcar transportado pelo floema. Isso porque glicose, assim como a frutose, são açúcares redutores e estes são bastante reativos, podendo representar uma ameaça.
A translocação no modelo de fluxo de pressão é acionada por um gradiente de pressão gerado osmoticamente.
Observe a figura 1 e veja a célula fonte conectada à célula companheira do elemento crivado. Mais embaixo temos a célula dreno também conectada à célula companheira que está ligada ao seu elemento crivado. O reconhecimento das partes é importante para a melhor compreensão do mecanismo. Quando ocorre o carregamento ativo da célula fonte para o elemento crivado, acontece uma diminuição do potencial de soluto (ou osmótico) que, consequentemente, provoca a entrada de água. Com isso, a pressão de turgor aumenta e ocorre o movimentando dos solutos, no elemento crivado, em direção ao dreno.
Lembrando que como o potencial osmótico é relativo à água pura que é 0 MPa, quanto menor for o potencial osmótico, maior será a concentração de soluto, sendo que a tendência da água é se mover do potencial mais negativo para o mais positivo.
O descarregamento de solutos dos elementos crivados para as células companheiras e em seguida para as células dreno, aumenta o potencial de soluto, provocando a saída da água e a diminuição do potencial de turgor.
O carregamento pode ser conhecido como carregamento a curta e longa distância. Lembra das trioses fosfato produzidas ao final da fotossíntese? Elas são transportadas do cloroplasto para o citosol, onde são convertidas em sacarose. Quando esse carboidrato é transportado das células fonte para as células companheiras e depois para o elemento crivado, o transporte é chamado de: transporte de curta distância. Quando, uma vez no elemento crivado, a sacarose e outros solutos são translocados para longe da fonte, ou seja, são exportados para os drenos pelo sistema vascular, o transporte é denominado: transporte de longa distância.
O carregamento pode ocorrer via: apoplasto, transporte pela parede celular exterior à membrana plasmática, ou seja, sem entrar na célula, ou simplasto, que constitui o transporte intercelular de solutos por intermédio dos plasmodesmos (canais na membrana plasmática que permitem a conexão citoplasmática entre células vizinhas) (Figura 2). A rota inicial a curta distância geralmente é simplástica. Um transportador de sacarose do tipo simporte parece mediar o transporte desse carboidrato no apoplasto.
O modelo de aprisionamento de polímeros explica o carregamento simplástico da sacarose. Ele demonstra como a sacarose, produzida no mesofilo, se difunde das células da bainha do feixe para as células intermediárias (companheiras) sem que a sacarose se difunda de volta. Isso porque nas células companheiras a rafinose é sintetizada a partir da sacarose e do galactionol (um metabólito da galactose) e, devido ao seu tamanho maior, esse açúcar não é capaz de se difundir de volta para o mesofilo, mas é capaz de se difundir para os elementos crivados (Figura 3).
